R. Ritz.
Informationsverarbeitung durch kohärente Aktivität in neuronalen Systemen.
Reihe Physik (Bd. 42), Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main, 1995.

Einleitung

Das Nervensystem übernimmt in unserem Körper die Aufgabe der Informationsverarbeitung. Signale aus der Umwelt werden durch einen unserer Sinne von geeigneten Sensoren wahrgenommen, über Nervenzellen an das Gehirn oder Rückenmark geleitet und dort weiterverarbeitet. Dies löst dann gegebenenfalls reflexartig oder durch bewuste Willensbildung eine Handlung aus.

Zu verstehen, wie dies alles im einzelnen funktioniert, beschäftigt Menschen schon seit langem und viele wissenschaftliche Disziplinen versuchen auf ihre Art dazu beizutragen. Doch obwohl in den letzten hundert Jahren viele interessante Entdeckungen in allen Bereichen der Hirnforschung gelangen, sind wir von einem vollständigen Verständnis der Funktionsweise unseres Gehirns noch weit entfernt.

Ziel dieser Arbeit ist es unter anderem aufzuzeigen, wie auch die theoretische Physik versucht, mit den ihr zur Verfügung stehenden Methoden, insbesondere denen der statistischen Mechanik und der nichtlinearen Dynamik, einen Beitrag zur Erforschung unseres Gehirns zu leisten.

Dazu wird anfangs ein kurzer Überblick unserer heutigen Vorstellung von der Funktionsweise einer Nervenzelle und der Struktur ihrer Verschaltungen im Gehirn gegeben. Nach einer allgemeinen Einführung in die mathematischen Modelle, mit denen heute Teilaspekte der neurologischen Informationsverarbeitung beschrieben werden, wird die in dieser Arbeit verfolgte Problemstellung vorgestellt. Es handelt sich dabei um das Phänomen kohärenter Oszillationen im Kortex, die jüngst beobachtet wurden, und denen möglicherweise eine tragende Rolle bei der Lösung des Bindungs- und Trennungsproblems zukommt.

Während in den letzten zehn Jahren das assoziative Wiederauffinden und Rekonstruieren bei den Theoretikern auf groses Interesse sties (; Übersichtsartikel findet man in und ), hat sich die Aufmerksamkeit inzwischen auf die Zeitstruktur neuronaler Erregung verlagert, nachdem kollektive Oszillationen experimentell im visuellen und motorischen Cortx von Katzen und Affen nachgewiesen werden konnten . Die Hauptursache der Interessenverschiebung liegt wohl darin begründet, das synchronisiertes Feuern mehrerer Neurone im Gehirn möglicherweise benutzt wird, um die Zusammengehörigkeit verschiedener Eigenschaften, die zum selben Objekt gehören, zu kodieren und das zusammenhängende Objekt vom Rest zu separieren . So könnten durch kohärente Erregung zwei altbekannte Probleme aus der Musterverarbeitung gelöst werden, die als Bindungs- und Trennungsproblem bekannt sind. Beide Aspekte werden in dieser Arbeit unter dem Namen Segmentierungsproblem zusammengefast.

In den meisten bisher untersuchten Netzwerkmodellen kollektiver Oszillationen standen Anwendungen aus dem Bereich der Musterverarbeitung im Mittelpunkt des Interesses . Biologische Details eines realen neuronalen Systems wurden, wenn überhaupt, auf einem eher phänomenologischen Niveau berücksichtigt. Beispielsweise ist der Ausgangspunkt vieler Modelle ein Satz von ad hoc aufgestellten Differenzialgleichungen für Amplituden oder Phasen der Erregung eines Ensembles von Neuronen, wie etwa einer Kolumne . Dies steht im Gegensatz zu bisherigen assoziativen Netzwerken, in denen der Grundbaustein aus einer einzelnen Nervenzelle besteht, bei der die mittlere Feuerrate variiert . Es ergibt sich also die interessante Frage, der wir hier nachgehen wollen, wie diese beiden Ansätze, der Einzelneuronansatz der assoziativen Netzwerke und der Oszillatoransatz, kombiniert werden können.

Um diese zwei Herangehensweisen zu vereinheitlichen, greifen wir auf die biologischen Grundlagen eines Nervennetzes zurück und berücksichtigen einige Details der neuronalen Signalübertragung, die normalerweise vernachlässigt werden. Dazu wird als Ausgangspunkt der Beschreibung ein einzelnes Aktionspotential gewählt und seine Generierung am Zellkörper, die Ausbreitung über das Axon und die Übertragung an der Synapse durch die Antwort der Neurone auf einen einzelnen Puls implementiert. Daher wird das hier vorgeschlagene Modell Spike--Response--Modell (SRM) genannt . Im Rahmen des SRM werden exakte Bedingungen abgeleitet, unter denen stationäre oder oszillatorische Aktivität auftritt.

Natürlich gibt es bereits einige andere Modelle die den Schwerpunkt auf Aktionspotentiale und Biologienähe legen. Buhmann und Schulten sowie Horn und Usher diskutieren assoziative pulsgekoppelte Netzwerke ähnlich dem hier vorgestellten, aber sie betrachten stationäres Wiederauffinden gelernter Muster. Resultate zu grosen pulsgekoppelten Netzwerken findet man bei Buhmann , Hansel und Sompolinsky , Kurrer et al und Horn et al . Auf der anderen Seite betrachten Bush und Douglas ein kortikales "`Netzwerk' aus zehn Pyramidenzellen und einer Basketzelle und zeigen in Simulationen mit einem realistischen neuronalen Parameter- und Kopplungssatz, das Aktivitätssynchronization möglich ist. Ein ähnliches, aber gröseres, lokal verknüpftes Netzwerk aus kompartimentierten Modellneuronen, das ein Areal des visuellen Cortex beschreiben soll, behandeln Wilson und Bower . Ein äuserst komplexes, aber interessantes Netzwerk, das kolumnare Strukturierung einer grosen Anzahl von Neuronen beinhaltet, wurde von Sporns et al vorgestellt; insbesondere seine Anwendung auf das Problem der Figur--Hintergrundtrennung wird im Detail diskutiert.

In allen Fällen basieren die vorgestellten Resultate aber auf Computersimulationen des entsprechenden Netzwerkes. Im Unterschied dazu ist das hier vorgestellte "`biologienahe' SRM einerseits einfach genug, um auch analytische Lösungen zu erlauben, die im Grenzfall einer grosen Anzahl rauschfreier Neuronen sogar exakt sind, und andererseits realistisch genug, um Einblicke in das Verhalten eines biologischen Systems zu erhalten. Darüberhinaus ist es möglich, Bedingungen für die Existenz und Stabilität kollektiver Oszillationen anzugeben und ihre Periode zu berechnen. Die analytischen Resultate lassen sich dann mit Simulationen eines grosen, aber selbstverständlich endlichen, verrauschten Systems vergleichen. Das hier vorgestellte Netzwerk wird aus Neuronenpaaren, Pyramidenzellen und inhibitorischen Partnerzellen, aufgebaut und ist eine Weiterentwicklung eines früheren, homogenen Netzwerkes .

In Kapitel 2 wird das Modellnetzwerk, basierend auf einer vereinfachten Beschreibung der neurobiologischen Signalübertragung, definiert. In Kapitel 3 werden analytische Lösungen für die makroskopischen Netzwerkzustände in Form von Entwicklungsgleichungen für die sogenannten Überlapps angegeben. Es wird der Überlapp für stationäres Wiederauffinden gelernter Muster angegeben, sowie die Oszillationsperiode eines oszillatorischen Zustandes berechnet. Auserdem wird eine Bedingung für die Kopplung zu kollektiven Oszillationen abgeleitet. Wird diese Bedingung verletzt, ist immer noch eineschwache Phasenkopplung möglich. Kapitel 4 ist Simulationen eines Netzwerkes bestehend aus 4000 Neuronenpaaren vorbehalten. Es werden typische Netzwerkzustände anhand von drei verschiedenen Szenarien illustriert. Die Klassifikation der Netzwerkzustände ergibt ein Phasendiagramm im Raum der axonalen Verzögerungen. In Kapitel 5 wird die Möglichkeit demonstriert, im Regime der schwachen Phasenkopplung das Segmentierungsproblem zu lösen. Im Kapitel 6 werden grob strukturierte Netzwerke behandelt. Zum einen wird das Problem der Synchronization zwischen den Hirnhemisphären diskutiert, zum anderen wird mit Hilfe eines geschichteten Netzwerkes die zentrale Rolle der Rückkopplung zur Bewerkstelligung kontextabhängigen Bindens aufgezeigt. Das abschliesenden Kapitel 7 ist lokal verknüpften Netzwerken gewidmet. Dabei werden zuerst verschiedene spontane Erregungsmuster in Abhängigkeit von der Kopplungsstärke vorgestellt. Das hierbei gefundene Verhalten erinnert stark an Musterbildungsprozesse, wie man sie aus der Theorie der erregbaren Medien kennt. Es wird daher ein formaler Bezug zu Reaktions--Diffusions Modellen hergestellt. Zu guter letzt wird noch etwas über den Bezug zu visuellen Halluzinationen, wie sie unter Drogeneinflus ausgelöst werden können, spekuliert.